Seen sind ein zentraler Bestandteil der mitteleuropäischen Landschaften mit einem hohen Nutzwert für Wasserversorgung, Binnenfischerei, Freizeit und Artenschutz. Sie besitzen ein komplexes Ökosystem, das von vielen unterschiedlichen Faktoren wie Temperatur, Nährstoffeintrag sowie der Art und Anzahl der im See lebenden Mikroorganismen, Pflanzen und Tiere abhängt. Die Kenntnis aller dieser Faktoren und ihres Zusammenspiels ist die entscheidende Voraussetzung, um das Ökosystem See zu verstehen, zu überwachen und ggf. schützend einzugreifen, wenn dieses aus der Balance gerät.
Diese umfassende Übersicht zur Ökologie von Seen basiert auf neuesten Erkenntnissen und zahlreichen wissenschaftlichen Studien aus den vergangenen zwei Jahrzehnten. Zunächst werden die abiotischen Faktoren wie Temperatur, Licht und Sauerstoffverhältnisse und deren Einfluss auf die Gliederung von Seen in unterschiedliche Habitate und ökologische Nischen beschrieben. Weitere Kapitel befassen sich mit den Organismen im See, vom Phytoplankton und Zooplankton bis hin zu höheren Pflanzen und Tieren, deren Populationsbiologie, sowie den daraus entstehenden ökologischen Netzen. Der Einfluss invasiver Arten wird anhand von mehreren Beispielen dokumentiert.
Dieses Standardwerk zur Ökologie von Seen erklärt und dokumentiert anhand von umfangreichem Datenmaterial den Stand des Wissens und ist ein zuverlässiger Begleiter für Ausbildung und Beruf.
Spis treści
Vorwort xv
Danksagungen xvii
Einführung 1
1 Verbreitung, Entstehung und Typisierung von Seen 3
1.1 Zahl und Größe der Seen 3
1.1.1 Seen weltweit 3
1.1.2 Seen in Deutschland 4
1.1.3 Seen in Österreich und der Schweiz 7
1.2 Seentypen nach der Entstehungsart 8
1.2.1 Tertiäre und tektonische Seen 8
1.2.2 Glaziale Seen 8
1.2.3 Vulkanische Seen 11
1.2.4 Karst- und Solutionsseen 13
1.2.5 Fluviale Seen 15
1.2.6 Künstliche Seen 16
1.2.6.1 Talsperren und Stauseen 16
1.2.6.2 Kiesbaggerseen 16
1.2.6.3 Braunkohletagebauseen 17
1.3 Morphometrische Kenngrößen von Seen 18
2 Physikalische Eigenschaften von Seen 21
2.1 Anomalien des Wassers 21
2.2 Thermische Eigenschaften des Wassers 21
2.3 Jahreszeitliche Temperaturentwicklung in Seen 21
2.3.1 Wärmeeintrag in den geschichteten See 21
2.3.2 Regionale Kohärenz des saisonalen Verhaltens von Seen 22
2.4 Schichtung und Mischungsverhalten 23
2.5 Wärme, Dichte und Schichtung – Berechnungsgrundlagen 28
2.5.1 Wärmeinhalt und Wärmebudget 28
2.5.2 Dichteberechnung aus Temperatur und Salzgehalt 29
2.5.3 Stabilität der Schichtung 31
2.5.4 Polymiktische Flachseen und thermisch geschichtete, tiefe Seen 33
2.5.5 Seiches: Stehende Wellen an Seeoberfläche und Sprungschicht 35
2.6 Lichtverteilung im Wasser 37
3 Chemische Eigenschaften von Seen 43
3.1 Herkunft und chemische Klassifizierungsmerkmale von Seewasser 43
3.2 Gelöste Gase im Wasser 47
3.3 Einbindung in das hydrologische System 49
3.4 Anthropogene Einflüsse 50
3.4.1 Suspendierte Partikel 52
3.4.2 Pflanzennährstoffe 52
3.4.3 Salze 52
3.4.4 Säuren 52
3.4.5 Toxische und biologisch aktive Substanzen 54
3.4.6 Eingriffe in die Hydrologie 54
3.4.7 Landnutzung und Erosion 55
3.4.8 Organische Substanzen 56
4 Lebensräume im See 57
4.1 Funktionelle Strukturierung 57
4.1.1 Funktionelle Strukturierung durch Licht 57
4.1.2 Zonierung durch Dichteschichtung 59
4.1.3 Bedeutung der Sedimentation und Resuspension 61
4.2 Stoffumsatzprozesse im räumlich gegliederten See 62
4.2.1 Photosynthese und Aufbau von Biomasse 62
4.2.2 Mikrobieller Umsatz organischer Substanz 64
4.2.3 Respiration und Sauerstoffzehrung 64
4.2.4 Redoxprozesse in der anoxischen Zone 66
4.3 Sauerstoffbilanz als Maß der Primärproduktion und der Respiration 70
5 Seentypen, Trophie, tiefe und flache Seen 73
5.1 Grundtypen der Seen 73
5.1.1 Vereinfachende Ansätze zur Trophie-Klassifizierung 73
5.1.2 Trophie-Kriterien Primärproduktion, Chlorophyll und Phosphor 73
5.1.3 Trophie-Kriterium: Hypolimnische Sauerstoffzehrung 74
5.1.4 Erweiterte Trophiebewertung 75
5.2 Anthropogene Eutrophierung der Seen im 20. Jahrhundert 76
5.2.1 Limitierende Nährstoffe 76
5.3 Flachseen und Litoralzone 81
5.3.1 Biomasse und Produktion in Litoral und Pelagial 81
5.3.2 Bistabilität in Flachseen: Makrophyten und Phytoplanktondominanz 83
5.3.3 Sanierung und Restaurierung 86
6 Organismen des Ökosystems See: taxonomische Diversität 89
6.1 Verbreitung und Zahl der Arten (Diversität im engeren Sinn) 90
6.1.1 Gesamtbestand der eukaryotischen Arten in einem Kleinsee (Priest Pot) 90
6.1.2 Grenzen der Erfassung von Mikroorganismen 93
6.1.3 Diversität von Phytoplanktongemeinschaften 93
6.1.4 Diversität von Zooplanktongemeinschaften 94
6.1.5 Diversität von Makroorganismen 95
6.1.6 Fische 95
6.1.7 Makrozoobenthos 98
6.1.8 Makrophyten 99
6.1.9 Litorales Epi- und Periphyton 102
6.1.10 Daten aus Monitoringprogrammen nach der EU-WRRL 102
6.2 Gewichtung der Artenzahlen nach der Populationsdichte 104
6.2.1 Diversitätsindex 104
6.2.2 Häufigkeits-Rangfolgen 105
6.2.2.1 Ciliaten 105
6.2.2.2 Phytoplankton 105
6.2.2.3 Bakterien 105
6.2.2.4 Zooplankton 105
6.2.2.5 Fische 106
6.3 Diversität und Produktivität 106
6.4 Diversität und Gewässerversauerung 111
7 Autökologie: Temperaturnischen 113
7.1 Einfluss der Temperatur auf Wachstum, Körpergröße und Lebensdauer 113
7.1.1 Temperaturabhängigkeit der Prozessraten 114
7.1.2 Temperatur und Körpergröße 114
7.2 Taxonspezifische Temperaturnischen 117
7.2.1 Grundlagen und Begriffe 117
7.2.2 Präferenztemperaturen: Diurnale Vertikalwanderung (DVM) 120
7.2.2.1 DVM von Fischen 120
7.2.2.2 DVM von Mesoplankton-Crustaceen 121
7.2.2.3 DVM und die Temperatur-Sauerstoff-Nische von Mysis relicta 122
7.2.2.4 DVM von Chaoborus-Larven 123
7.2.2.5 DVM von Gammariden im Baikalsee und im Biwa-See 124
7.2.3 Präferenztemperaturen im Jahresverlauf und in der Ontogenie von Fischen 125
7.3 Temperatur-Kompensation 126
7.3.1 Anpassungen an Temperaturwechsel und an Klimazonen 126
7.3.2 Anpassungen durch temperaturspezifische Isoenzyme 127
7.3.3 Temperaturanpassungen bei aquatischen Insekten 127
7.4 Zielbereiche von Temperaturanpassungen 129
8 Sauerstoffnische und das Sulfid-Methan-Habitat 131
8.1 Physikalische Grundlagen für die Sauerstoffverfügbarkeit im Wasser 131
8.2 Quantifizierung der Anoxie und Hypoxie in Seen 132
8.3 Sauerstoff als Ressource und begrenzender Faktor 134
8.3.1 Sauerstoffbedarf und physiologische Leistung 134
8.3.2 Kritische Grenzkonzentrationen 135
8.4 Adaptations- und Kompensationsmechanismen bei Hypoxie 138
8.4.1 Prinzipielle Mechanismen 138
8.4.2 Anpassung durch Verhalten und Kiemenflächenvergrößerung 139
8.4.3 Anpassungen durch Modifikation des Hämoglobins 141
8.4.3.1 Induktion des Hämoglobins 141
8.4.3.2 Komponenten und Zusammensetzung des Hämoglobins 142
8.4.3.3 Leistungssteigerung durch Hämoglobin bei Hypoxie 143
8.4.4 Umstellung vom aeroben zum anaeroben Stoffwechsel der Energiegewinnung (atp) 144
8.5 Photo- und chemoautotrophe Schwefelbakterien, Methan und Schwefel oxidierende Bakterien als Nahrungsquellen 148
8.5.1 Vorkommen anoxischer Zonen in Seen 148
8.5.2 Bakterienaggregate in Konsortien 149
8.5.3 Phototrophe Schwefelbakterien als Primärproduzenten und Nahrungsquelle 151
8.5.4 Methan oxidierende Bakterien als Primärproduzenten und Nahrungsquelle 153
8.5.4.1 Tiefe meromiktische Seen 153
8.5.4.2 MOB in der benthischen Nahrungskette holomiktischer Seen 153
8.5.4.3 MOB in der pelagischen Nahrungskette kleiner holo- und meromiktischer Seen 155
8.6 Hypoxische Zonen als Refugien 157
8.6.1 Hypoxische Refugien für Daphnien 158
8.6.2 Hypoxische Refugien für Chaoborus-Larven 159
8.6.3 Hypoxische Refugien im Makrophytengürtel des Litorals 160
9 Populationsökologie – Allometrie von Größe, Dichte und Wachstum 161
9.1 Individuenzahl und Körpergröße 162
9.2 Licht und Populationsdichte 164
9.3 Populationsdichte, Körpergröße und Position in der Nahrungskette 166
9.4 Populationsdichte und Fortpflanzungserfolg bei sessilem Makrozoobenthos 167
9.5 Körpergröße, Wachstum und Produktion 167
9.5.1 Wachstumsraten im Verhältnis zum Körpergewicht 168
9.5.2 Ableitung der Allometriebeziehung aus physiologischen Prozessen 170
9.5.3 Aktivitätsniveaus von Metabolismus und Wachstumseffizienz 171
9.5.4 Wachstumsraten innerhalb taxonomischer Gruppen 173
9.5.5 Wachstum und Mortalität von Phytoplankton 174
10 Phyto- und Bakterioplankton, Primärproduktion, Populationswachstum und Mortalität 175
10.1 Messung der Primärproduktion des Phytoplanktons 175
10.1.1 Mitotischer Index und Wachstum in Verdünnungsserien 176
10.1.2 Messung der Primärproduktion durch 14 C-Inkorporation und O 2 -Bilanz 177
10.2 Wachstum des Planktons in saisonalen Phasen 180
10.2.1 Nachwinterlicher Populationsaufbau (Frühjahrsblüte) 180
10.2.2 Wachstum im Fließgleichgewicht (Klarwasserstadium und Sommer) 183
10.3 Mortalität des Phytoplanktons 183
10.3.1 Verluste durch Grazing 183
10.3.2 Verluste durch Sedimentation 184
10.3.3 Infektion mit parasitischen Pilzen (Chytridien) 186
10.3.4 Infektion eukaryotischer Zellen mit Viren 187
10.4 Bakterienproduktion und Verluste 187
10.4.1 Verluste durch Bakterivorie 188
10.4.2 Verluste durch Bakteriophagen 190
10.5 Photosynthetische Produktion von extrazellulären organischen Substanzen 191
10.5.1 Anteile des exsudierten DOC im Gewässer und deren biologische Verwertbarkeit 192
10.5.2 Extrazelluläre Strukturen und abiotische Prozesse 194
11 Populationsökologie aquatischer Metazoen 195
11.1 Geburtenraten, Sterberaten und Nettowachstumsraten 195
11.2 Lebensstrategien: Wachstumsraten, Gleichgewichtspopulationen, Risikomanagement 197
11.2.1 Populationsdichten und deren Schwankungsbreiten 198
11.3 Das ontogenetische Wachstum 199
11.4 Wachstum als Funktion der Körpergröße 203
11.4.1 Längen-Gewichts-Relationen 203
11.4.2 Körpergröße und normalisierte Wachstumsrate mit b = 0, 75 205
11.5 Determiniertes und undeterminiertes Wachstum 207
11.5.1 Determiniertes Wachstum bei Rotatorien, Copepoden und aquatischen Insekten 208
11.5.2 Undeterminiertes Wachstum bei Fischen, Crustaceen und Mollusken 210
11.5.3 Anteil des Exoskeletts an der Produktion der Entwicklungsstadien 215
11.6 Wachstum als Funktion der Temperatur 216
11.6.1 Temperatur und Lebensdauer 216
11.6.2 Temperatur und Wachstumsrate 216
11.7 Differenzierung der Wachstumsrate und Formenvielfalt 219
12 Kohortenentwicklung und Überlebenskurven 223
12.1 Kohortenentwicklung bei Fischen 224
12.2 Kohortenentwicklun bei Makrozoobenthos 225
12.3 Kohorten mit multivoltiner und kontinuierlicher Generationenfolge 228
12.4 Kohorten im Jahresverlauf mit unterschiedlichem Erfolg 231
12.5 Kohorten des Makrozooplankters Mysis relicta 233
12.6 Biomasseproduktion von Kohorten 235
13 Reproduktion und Lebensstrategien: Zahl, Größe und Mortalität der Nachkommen 237
13.1 Steuernde Faktoren für Ei- und Gelegegrößen: Nahrungsangebot, Räuberdruck, Brutpflege 239
13.1.1 Zahl und Größe der Eier bei Zooplankton 240
13.1.2 Zahl und Größe der Eier bei Fischen 242
13.2 Größe von Räuber und Beute, Filtrierer und Beutegreifer 243
13.2.1 Planktivore Fische als Filtrierer 246
13.2.2 Invertebraten als Beutegreifer 247
13.3 Brutfürsorge bei Fischen und Crustaceen 247
13.4 Fitness als Maß für den Erfolg von Lebensstrategien 251
14 Synökologie von Gemeinschaften – Makrophyten 253
14.1 Artenzahlen und Diversität der aquatischen Makrophyten 254
14.2 Zonierung der Makrophyten im Litoral 254
14.3 Lebensformtypen (Wuchsformen) 255
14.4 Pflanzengesellschaften 258
14.5 Quantifizierung und Bewertung von Makrophytenbeständen 259
14.6 Makrophytenvorkommen und Umweltfaktoren 260
14.6.1 Wassertiefe und Licht 262
14.6.2 Ionengehalt, Kalkgehalt und Phosphor 268
14.7 Indirekte Wirkungen auf Makrophyten 269
14.8 Herbivorie gegenüber Makrophyten 270
14.8.1 Herbivore Fische 271
14.8.2 Herbivore Insekten 272
14.8.3 Rolle von Gastropoden und Decapoden 272
14.8.4 Rolle der Wasservögel 273
15 Zoobenthosgemeinschaften 277
15.1 Artenzahlen und Zoobenthosgemeinschaften 277
15.2 Tiefenverteilung der Zoobenthosbesiedlung 278
15.3 Besiedlung verschiedener Substrate 281
15.4 Makrophyten als Strukturbildner für das Makrozoobenthos 284
15.5 Makrozoobenthos in oligotrophen und eutrophen Seen 285
15.6 Funktionelle Gruppen 288
15.7 Trophische Positionen von Makrozoobenthos 289
15.8 Meiobenthos 292
16 Fischgemeinschaften 295
16.1 Artenbestand und Typisierung der Fischgemeinschaften 295
16.2 Funktionelle Gruppen (Gilden) in der Fischgemeinschaft 299
16.3 Habitate und Variationen der Coregonen 300
16.4 Nahrungsgilden und Verschiebung des Nahrungsspektrums mit dem Wachstum 301
16.4.1 Piscivore Fische 302
16.4.2 Zooplanktivore Fische 302
16.4.3 Herbivore Fische 303
16.5 Nutzung litoraler und profundaler Nahrung durch Fische 305
17 Protisten und Mixotrophie 309
17.1 Gemeinschaften des Protistenplanktons 309
17.2 Mixotrophie und deren ökologische Rolle 313
17.2.1 Mixo-Phagotrophie bei autotrophen Organismen 313
17.2.2 Mixo-Autotrophie bei phagotrophen Organismen 317
17.2.3 Osmotrophie bei autotrophen Organismen 320
17.2.4 Auxotrophie 320
17.2.5 Mixotrophie bei Bakterien 321
17.3 Gemeinschaften der Eukaryoten nach RNA-Sequenzierung 321
18 Gemeinschaften des Phytoplanktons 325
18.1 Jahreszeitliche Sukzession des Phytoplanktons 329
18.2 Phytoplanktongruppen nach den Pigmenten des Antennenkomplexes 330
18.3 Artenzahl, Diversität und limitierende Faktoren 331
18.4 Phytosoziologische Gruppen im Phytoplankton 335
18.5 Aggregierung von Gruppen nach funktionellen Eigenschaften 338
18.5.1 Funktionelle Gruppierung nach morphologischen Eigenschaften 339
18.5.2 Wachstum und Substrat-Affinität 340
18.5.3 Verluste durch Sedimentation 340
18.5.4 Verluste durch Grazing 342
18.6 Modellierung der Phytoplankton-Entwicklung 344
18.7 Phytoplankton und Bewertung von Seen 346
19 Gemeinschaften des Zooplanktons 347
19.1 Heterotrophe Flagellaten des Planktons 348
19.2 Ciliaten des Planktons 350
19.3 Rotatorien des Planktons 353
19.3.1 Funktionelle Typen von Rotatorien 353
19.3.2 Gilden und Funktionelle Gruppen des Rotatorienplanktons 357
19.3.3 Jahreszeitliche Sukzession der Rotatorien 358
19.3.4 Zuordnung der Rotatorien zur Trophie 360
19.4 Cladoceren und Copepoden 363
19.4.1 Artenzahlen in einzelnen Seen und in Regionen 363
19.4.2 Crustaceenarten und Trophie der Seen 364
19.4.3 Artenzahlen im Tiefland, montaner Höhenstufe und im Hochgebirge 364
19.4.4 Mono- und Bifunktionalität der Mund- und Rumpfgliedmaßen und des Filterapparates 367
19.5 Größe der Konsumenten und das Spektrum der Futterpartikel 372
19.6 Filterwiderstand und Energiebudget bei Filtrierern 375
19.7 Zoosoziologische Gemeinschaften als Arten-Cluster 376
19.7.1 Ciliaten und Rotatorien 376
19.7.2 Crustaceen 377
19.7.3 Jahreszeitliche Sukzession der Zooplanktongruppen 377
20 Nahrungsketten und Nahrungsnetze 381
20.1 Sukzessions- und Gleichgewichts-Systeme 381
20.2 Verhältnis von Primärproduzenten, Bakterien und Konsumenten 384
20.3 Klassische Nahrungskette, Detritus-Nahrungskette und Nahrungsnetze 385
20.3.1 Pelagische Nahrungsketten in temperierten und tropischen Seen 386
20.3.1.1 Temperierte Seen: Bodensee, Baikalsee 386
20.3.1.2 Tropische Seen: Victoriasee und Nakuru 387
20.4 Klassische Nahrungskette, Detritus-Nahrungskette und trophische Pyramide 389
20.5 Stabile Isotope als ökologische Tracer 393
20.5.1 Postglaziale Seen 394
20.5.2 Tertiäre Seen 394
20.6 Nahrungsnetze des Litorals 398
20.7 Gelöste und partikuläre organische Substanz als Basis der Detritus-Nahrungskette 398
20.8 Alternative Nahrungsgrundlagen, Omnivorie und Mixotrophie 401
20.8.1 Verkürzung der Nahrungskette durch Mikro-Filtrierer: Daphnia als Schlüsselart 401
20.8.2 Verlängerung der Nahrungskette durch zooplanktivore Coregonen und piscivore Salmoniden 402
20.9 Schlussfolgerungen zur Struktur von Nahrungsnetzen in Seen 404
20.10 Zielgrößen in der Entwicklung von See-Ökosystemen 405
21 Invasive Arten im Seeökosystem 409
21.1 Anthropogene Verbreitung von Fischen 411
21.2 Makrozooplankton und glaziale Reliktfauna 413
21.3 Einwanderer aus benachbarten Regionen 415
21.4 Wirkung von neuen Arten auf das Nahrungsnetz 416
21.4.1 Mysis 416
21.4.2 Bythotrephes 417
21.4.3 Dreissena 418
21.5 Perspektiven zur Veränderung der Nahrungsnetze durch invasive Arten 419
Literatur Gesamtliste 421
Sachverzeichnis 509
Verzeichnis der Seen 515
Verzeichnis der Organismen 519
O autorze
Walter Geller war bis zu seiner Emeritierung im Jahr 2008 Leiter der Departments Seen- und Fließgewässerforschung im Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung (UFZ) in Magdeburg und Professor der Martin-Luther-Universität Halle/Wittenberg. Nach dem Studium der Biologie/Chemie und der Promotion in Freiburg war er als Postdoc im Betriebs- und Forschungslabor der Bodensee-Wasserversorgung/Stuttgart tätig, bevor er 1979 wissenschaftlicher Assistent an der Universität Freiburg wurde, wo er 1986 habilitierte. Er war ab 1992 Leiter des Magdeburger Instituts für Gewässerforschung, zunächst im Verbund des GKSS-Forschungszentrums Geesthacht, später im UFZ-Verbund. Seine Forschungsschwerpunkte sind die Ökologie des Zooplanktons, die vergleichende Limnologie von glazialen Seen in Patagonien, Korsika und Deutschland, die Sanierung von Braunkohle-Folgeseen, sowie die Schadstoffbelastung und Hochwassergefährdung der Flusssysteme von Elbe und Mulde.
Michael Hupfer ist Forschungsgruppenleiter am Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei in Berlin. Nach dem Studium der Marinen Ökologie und der Technischen Hydrobiologie in Rostock und Dresden wurde er 1993 mit einer Arbeit zum internen Phosphorhaushalt von Seen und Talsperren an der TU Dresden promoviert. Danach war er an der Eidgenössischen Anstalt für Wasserversorgung, Abwasserreinigung und Gewässerschutz als Postdoc und später am Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle tätig, bevor er 1996 an das IGB nach Berlin wechselte. Seit 2022 ist er Honorarprofessor auf dem Gebiet der Aquatischen Biogeochemie an der BTU Cottbus-Senftenberg. Schwerpunkte seiner Forschungs- und Lehrtätigkeit sind der Stoffhaushalt und die Eutrophierung von Seen, Redoxprozesse in Grenzzonen sowie der Einfluss von Klima- und Landnutzungsänderungen auf Gewässerökosysteme.
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